clojure - 単純な関数の引数の数が間違っています

Question

以下の Clojure コードの動作を説明できる人はいますか? 理解できません。Clojure は何らかの方法で関数の引数を置き換えたり、「最適化」したりしますか? 単一の nil 引数を指定して関数を呼び出すと、なぜArityException?

(defn foo [bar] (reduce #(%1) bar))

(foo nil)
-> ArityException Wrong number of args (0) passed to: test$foo$fn  clojure.lang.AFn.throwArity (AFn.java:437)